生物质的用途范例(3篇)
生物质的用途范文
一、斯密关于资本用途的划分
在1776年出版的著作中,斯密在第二篇中单辟一章讨论资本的各种用途,这足以表明他对这一问题的重视程度。斯密认为:“资本有四种不同用途。第一,用以获取社会上每年所须使用所须消费的原生产物;第二,用以制造原生产物,使适于眼前的使用和消费;第三,用以运输原生产物或制造品,从有余的地方运往缺乏的地方;第四,用以分散一定部分的原生产物或制造品,使成为较小的部分,适于需要者的临时需要。”[①]按照斯密的解释,这四种用途中的第一种用途是指农业、矿业、渔业投资,第二种用途是指工业制造业投资,第三种用途是指批发商业投资,第四种用途是指零售商业投资。斯密不仅作出了这四种资本用途的划分,更重要的是,他从自身对社会经济活动的考察结果出发,高度概括且明确地以为:“这四种用法,已经包括了一切投资的方法。”[②]
不过,在此需要阐明的是,斯密所说的分有四种用途的资本均指用以维持生产性劳动的资本,也就是说对生产性劳动的确认是资本存在及用途划分的前提。而什么是生产性劳动,生产性劳动与一般劳动、与非生产性劳动的区别是什么?这是学术界长期讨论至今仍争论不休的问题。至少在中国,关于这一问题就进行过三次大的讨论。第一次是在二十世纪60年代,第二次是在二十世纪80年代,第三次是在二十一世纪初也就是现在。如果说这一问题是二十一世纪的经济学仍在讨论的大事,那么十八世纪的经济学家对这一问题的认识是难免有偏差的,而他们提出这一问题又显得是十分可贵的。为了清楚地了解斯密划分资本的范围,这里有必要引证一下斯密本人对于生产性劳动与非生产性劳动划分的认识,他说:“有一种劳动,加在物上,能增加物的价值;另一种劳动,却不能够。前者因可生产价值,可称为生产性劳动,后者可称为非生产性劳动。”[③]由此可见,斯密认为能将劳动物化在物上,能使物的价值增加的劳动是生产性劳动,否则就不是生产性劳动,资本同生产性劳动的结合是资本发挥自身作用的前提条件,或者说只有同生产性劳动结合的投资才是资本,即资本不论怎样划分用途,都是同价值创造或是说物的价值增加直接有关的。
但是,在确定资本与生产性劳动结合这一资本存在的前提下,我们还需重视斯密关于资本用途划分的体现他本人学术风范的两方面思想。
其一,斯密认为:“一切资本,虽都用以维持生产性劳动,但等量资本所能推动的生产性劳动量,随用途的不同而极不相同,从而对一国土地和劳动的年产物所能增加的价值,亦极不相同。”[④]在一般市场经济的运行规则中,等量资本是可获取等量利润的,而斯密却认为等量的价值增加可能使用的资本是不等量的,资本因用途不同而不是因其他方面的不同就可能会产生不同的推动生产性劳动作用,等量资本的投入可能不会产生等量的价值增加。斯密的这一思想应该说较之等量资本得等量利润的认识更为深刻,因为这不是局限于资本收益看问题,而是通过资本的使用看到了基础性产业与非基础产业之间的不同,即看到了在不同产业之间的投资效果的根本性不同。具体说,就是资本在农业、工业、批发商业和零售商业这四种用途上所起到的作用是不同的。
其二,斯密认为:“这四种投资方法,有相互密切关系,少了一种,其他不能独存,即使独存,亦不能发展。为全社会的福利计,亦是缺一不可。”[⑤]这就是说,作为经济学家,而不是作为商人,斯密更注重的不是资本的用途,而是各种资本用途之间的联系。如果说,斯密对资本用途强调其效果的不同,那么在资本用途之间的联系上,斯密则更强调的是各种用途的必要性即不可缺少性。这同样是与其同代人相比相当深刻的认识。斯密考察的范围是国民经济,他是站在国民经济的立场上分析研究资本的用途和资本的作用,他不仅强调了劳动的分工与协作,而且也强调了资本的用途分类及各种用途之间的统一。就此而言,这往往是现代经济学研究所忽略的一种思想,即资本的宏观整体性更重于资本的微观竞争性。
二、斯密对前人认识的超越
斯密关于资本用途划分的理论,即使在今天来看,也是很深刻的,因为他不单纯是划分了资本的四种用途,而是进一步揭示了资本各种用途之中的基础性投资与非基础性投资的不同,资本各种用途之间的相互密切联系,每一种用途都具有必要性。历史地看,斯密的这一理论代表了十八世纪经济学研究的高度,这既不同于十九世纪、二十世纪的资本理论研究,也不同于斯密之前的经济学认识水平。斯密对资本用途的划分及其深刻认识,反映了十八世纪资本主义的发展状况,超越了当时原有的资本理论思想,更具有经济学研究贴近社会真实的全面性。斯密的思想主要表现在对重商主义和重农主义认识的超越上。
重商主义是产生于资本主义原始积累时期的经济学说。“到了中世纪晚期,西欧社会依稀地出现了资本主义生产方式的曙光。随着封建自然经济的日趋衰落和商品货币关系的日益发展,民族国家的兴起对于财富的空前渴望以及地理大发现对于世界贸易的极大刺激,导致了一场商业资本的革命。商人以及商业资本在社会经济生活中发挥了至关重要的作用。在这样的历史条件下,人们对于资本的研究与考察便自然地集中于商业资本的形态,从而形成了重商主义的经济学说。”[⑥]重商主义的基本思想是,只有货币才是财富,货币与资本是等同意义的,只有经商才能创造财富,而生产只是创造财富的先决条件。重商主义最重的是商业资本,即他们只认为商业才能增加货币。马克思曾认为,重商主义是对资本主义生产方式最早的理论探讨,反映了资本主义原始积累时期商业资产阶级的利益。而斯密对于重商主义的认识超越,则就表现在经济学思想对于狭隘商业资产阶级利益的超越上。斯密并不认为商业是创造财富的惟一源泉,他对资本用途的划分以及他对资本四种用途之间关系的分析说明他的理论比之重商主义的认识已经有了更为广阔的视野,不再以偏概全,不再将对资本的认识停留在货币关系的表层。斯密认为:“原生产物及制造品富饶的地方,必以所余运往缺乏的地方,假设没有资本投在运输业中,这种运输便不可能。于是它们的生产量便不能超过本地消费所需要的。批发商人的资本,可通有无,使这个地方的剩余生产物交换别个地方的剩余生产物,所以,既可以奖励产业,又可以增进这两个地方的享用。”[⑦]并且,斯密还进一步分析了零售商业资本的重要性和必要性。但是,斯密并没有沿袭重商主义对商业资本的完全推崇,没有将商业资本视为惟一的资本,他认为资本有四种用途,更认为:“假设没有资本用来提供相当丰饶的原生产物,制造业和商业恐怕都不能存在。”[⑧]这就表明,斯密将农业视为基础产业,将投在农业上的资本视为更具有基础性的资本存在。这是斯密的资本理论对于重商主义认识的超越。
再者,斯密的这一理论也超越了在他之前产生并与他同时代存在的重农主义认识。重农主义,又称重农学派,是继重商主义之后又出现的一个资产阶级经济学学派。这一学派的代表性著作即弗朗斯瓦·魁奈的《重农主义,或者对人类最有利的治理的自然准则》于1767年出版,比斯密的《国民财富的性质和原因的研究》早出版了9年。在此代表著中,魁奈坚持认为社会总产品与农业的年产量等同,工业和贸易都不能增加国家的财富。这也就是说,重农学派将资本的存在仅限于农业领域,同重商主义将资本的存在仅限于流通领域一样,表现出认识上的以偏概全。然而,毕竟时代在进步,与重商主义不同的是,重农学派是将这惟一的资本存在锁定在基础性的农业产业上,而不是非基础性的商业流通中。魁奈生活的时代与斯密生活的时代是一致的,但在当时,在魁奈对资本的认识还存在简单化的局限性之时,斯密用自己的著作分析超越了魁奈的片面性,达到了对资本综合认识的全面性高度。斯密关于资本四种用途的划分,实质说明资本是存在于农业、工业、商业各个领域之中,并非只存在于商业,也并非只存在于农业,社会的财富是各个领域共同创造的。与重商主义相比,斯密对资本的认识克服了对非基础性产业资本崇拜的片面性;与重农主义相比,斯密又克服对基础性产业资本崇拜的片面性。斯密认为:“农业家资本所能推动的生产性劳动量最大。”[⑨]但是,他更为全面地认识到:“输出入虽有国籍上的差别,但以资本输出国内剩余生产物来交换国内需要的物品,那就无论是外国人或是本国人的资本,对这剩余生产物所给予的价值,总是一样的。批发商人是本国人也好,不是本国人也好,他的资本,同样有效地使生产这剩余生产物的人的资本得以偿还,同样有效地使生产这剩余生产物的人的营业得以继续经营下去。这就是批发商人资本对维持本国生产性劳动和对增加本国年产物价值所提供的主要助力。”[⑩]像魁奈一样,斯密也是高度重视农业和农业资本的基础性作用,但是他又能超越其同代人,更全面地认识资本的存在和资本的各种用途的必要性,并不因资本的基础性用途的重要性而否认资本用途的全面性和非基础性用途的不可缺少性。
三、马克思的抽象划分与斯密的具体划分
斯密对资本各种用途的论述是按其投入的产业具体划分的。这一点与十九世纪马克思对资本用途作出的抽象划分是不同的。研究马克思抽象划分与斯密具体划分的不同,也是有助于研究斯密资本理论的贡献和十九世纪经济学是对资本认识的发展历史的。
不过,需要明确马克思关于不变资本和可变资本的划分不在本文的讨论范围之内,因为那不是资本用途的划分,而是资本性质的划分。与此相关,本文也不涉及固定资本和流动资本方面的探讨,即在此不分析不变资本和可变资本与固定资本和流动资本之间的区别,对这四个范畴的分析可能具有更一般的意义。本文要分析的是与斯密具体划分资本用途相关的马克思对资本用途的抽象划分,以此来加深对斯密资本理论的认识和了解。
马克思没有像斯密那样,具体地分析农业资本、工业资本、商业资本的划分意义。他的研究以工业资本为主,以商业、银行资本为辅,兼顾农业资本问题,但其关于资本在社会运行中的用途的认识,则是以高度概括性的分析为特征的。马克思抽象地将社会的再生产分为两大部类,第一大部类是生产资料的生产,第二大部类是生活资料的生产。在这一抽象划分上,不能不说马克思的认识比斯密的认识又深入了一步,斯密始终强调的各种资本用途的相互密切的关系在马克思的两大部类划分的再生产模式中得到了更清楚的证明。也许正因如此,或还有别的原因,在改革之前,甚至在改革之后相当一段时间内,中国的学者对按具体的产业划分出第一、第二、第三产业的归类不予接受,而只研究和运用马克思的两大部类的划分。事实上,斯密的资本四种用途的划分,是很接近或是说很类似于第一、二、三产业的划分,只要将斯密的商业资本扩展为服务业资本就可以了。而在这种划分上,确实缺少两大部类划分的概括性,也缺少对各类资本用途联系的解释力。但是,从长期的讨论中,也可以看出,两大部类的抽象与斯密四种用途划分的范围并不一致,马克思的抽象范围似乎只概括了斯密的前两种用途,即只包括农业、矿业、渔业和工业制造业,并不包括批发商业、零售商业等等。从这一点来讲,如果单纯讨论资本用途,那么可以说斯密的划分范围是完整的,至少在他那个时代是较为完整的。因此,与斯密相比,马克思的抽象划分缺少对今天讲的第三产业即非物质生产领域的概括。马克思对生产的理解虽然是高度抽象的,是明确指向生产资料和生活资料的生产,但却局限于物质生产领域,这是与斯密四种用途的划分有区别的地方。从现实来讲,不论是关于资本的研究,还是关于社会再生产的研究,都不可缺少非物质生产领域,即都应将第三产业概括进去。所以,马克思的抽象划分与斯密具体划分的不同在这方面可引起理论界的进一步思考。
马克思的抽象认识较之斯密的具体划分更为深入的表现是,马克思对产业资本作了抽象的三种形态的划分。在研究资本循环中,马克思指出:“资本价值在它的流通阶段所采取的两种形式,是货币资本的形式和商品资本的形式;它属于生产阶段的形式,是生产资本的形式。在总循环过程中采取而又抛弃这些形式并在每一个形式中执行相应职能的资本,就是产业资本。”[11]而斯密在论述资本的各种用途及其对社会财富的创造作用时,并未探讨资本的循环过程,也未能认识到资本循环中的各种形态的存在。但就生产资本的认识来讲,斯密是在前强调惟有生产性劳动才能使资本起到创造财富或增加物的价值的作用,马克思是在后强调惟有生产资本存在的阶段才是价值创造和价值增值过程的统一。马克思与斯密关于这一资本的界定也是有分歧的。马克思通过资本循环过程的分析,更进一步缩小产业资本的本质活动范围,指出只有处于生产阶段的资本才是生产资本,在流通领域不可能有生产性的资本作用。这对于斯密的认识实质是一种批判,因为斯密对于资本用途的划分始终表明流通领域也是资本发挥作用的领域,斯密通过对各种资本用途相互密切联系的分析说明各种资本,包括商业资本都可起到维持生产性劳动的作用,都是必不可少的独立存在的资本。可以说,关于这一问题的讨论,具有完全的学术性,不论是马克思,还是斯密,都应服从客观的逻辑。在二十一世纪,经济学仍需继续探讨这方面的理论问题,马克思的抽象划分研究和斯密的具体划分论述都将是不可忽视的思想素材。
四、斯密对资本用途的
评析
斯密将资本的用途划分为四种,他对每一种用途都有自己的看法。与现代资本理论的研究相比,斯密对资本用途的认识是最基础性的,仅仅是从产业的存在与发展来讲资本的投入及其作用,远没有接触到市场经济的中枢神经即资本市场的运行问题。但由于斯密的研究是最基础性的,其划分的用途是最基本的划分,所以,斯密的分析对于现代资本理论研究仍是值得注意和重视的。对于科学研究来说,一个学者的认识价值并不在于正确与否,而在于能否起到学科推进作用,能否对后人的研究给予启示。因为在探索的过程中,任何人都不能保证自己的认识始终正确。因而,在经历了200多年之后,我们更应以平和的学术心态看待斯密对资本用途主要观点。
1、“在各种资本用途中,农业投资最有利于社会。”[12]斯密特别强调这一点并始终坚持这一点。其实,斯密所处的时代,已经是工业革命兴起之后了,资本主义大工业的力量已经震撼了整个世界,但是,斯密还是强调农业在整个国民经济中的重要性,农业投资在整个社会资本运作中的基础性。斯密认为:“按照事物的自然趋势,进步社会的资本,首先是大部分投在农业上,其次投在工业上,最后投在国外贸易上。这种顺序是极自然的;我相信,在所有拥有多少领土的社会,资本总是在某种程度上按照这种顺序使用。”[13]在现代资本已证券化的状态下,斯密的认识仍是有重要意义的,即社会到任何时候也不能不重视农业,农业的重要决定农业投资重要,只有保障农业投资才能保障农业起到应有的基础作用。如果因为资本都虚拟化了,而忽视农业投资,那将对整个国民经济的发展是极其不利的。从现在讲,并不能对斯密在农业投资上的观点质疑。
2、“比较重要的是,制造者的资本应留在国内。”[14]斯密同样极其重视工业资本,这是斯密不同于同时代的重农学派的地方。正是由于有这样的见地,才使得斯密能成就自己的经济学理论,成为那一特定历史时代的大师。斯密认为:“因为有这种资本留在国内,本国所能推动的生产性劳动量必较大,本国土地和劳动的年产物所能增加的价值也必较大。但不在本国境内的制造者资本也对本国极有效用。”[15]这就是说,在斯密时代,他很明确支撑当时社会的,必须有一定量的工业资本,少了这种资本,国家就不能强盛。在现代,虽然资本已经全球化运动了,跨国公司几乎统治着大半个世界市场,但是斯密强调工业资本应留在国内的观点仍具有现实意义,因为毕竟在人类整体利益之下还划分各个国家的利益。这里,斯密说的留在国内的工业资本是对本国有利,斯密说的不留在国内的资本也是对本国有利的。现在欧美跨国公司的资本不留在国内的,正像斯密所说,也是有利于本国的。
3、“投在出口贸易上的资本,在三者中,效果最小。”[16]斯密的这一认识是针对当时情况讲的,但是对于一个大国来讲,这应是一种永远不可改变的信条。出口贸易不能成为一个大国的主要经济活动,不论何时,大国的消费主要都需由本国的生产来保障,本国的生产物应主要供应本国消费。所以,即使是今天来看,斯密的这一认识也是很准确的。斯密的态度在这一问题上是很明确的,他认为:“政治经济学的大目标,既是增进本国的富强,所以,为本国计,与其奖励消费品国外贸易,无宁奖励国内贸易,与其奖励运送贸易,无宁奖励消费品国外贸易或国内贸易。为本国计,不应强制亦不应诱使大部分资本,违反自然趋势,流到消费品国外贸易或运送贸易方面去。”[17]而斯密讲的这种自然趋势,实际指的就是大国经济基本应自给自足,不论大量出口,还是大量进口,都是不合算的。
4、“私人利润的打算,是决定资本用途的惟一动机。”[18]斯密的这一条总结,可以说精辟地概括了市场经济运行的精髓,也是对资本运行的微观基础最好的阐释。因为在哪一个领域投资,对投资者来说,追求的目标都一样,只有收益高,才能吸引投资者。至于具体的产品是农产品、工业品,还是技术、服务、贸易,这对投资者并不重要。投资只要求价值增值,斯密是准确地抓住了这一点来做资本用途分析的,所以,他既要划分资本用途,又要解释市场的机制。但是,作为经济学家,斯密并不完全认同这种市场机制的作用,因为这一机制与他所论述的各种资本用途的自然趋势可能是存在某种冲突的。因此,从斯密的整体学说来讲,他并不主张完全的市场自由,他从实际出发同样要求社会对自发的市场机制有一定的干预,包括社会对私人投资用途的一定干预,以保证国民经济运行合理,国家富强昌盛。
主要参考文献:
马克思:《资本论》,人民出版社,1975。
张卓元主编:《政治经济学大辞典》,经济科学出版社,1998。
王振中主编:《政治经济学研究报告2》,社会科学文献出版社,2001。
钱津:《劳动论》,企业管理出版社,1994。
钱津:《劳动价值论》,社会科学文献出版社,2001。
[①]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第329、330页。
[②]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第329、330页。
[③]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第303页。
[④]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第329页。
[⑤]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第330页。
[⑥]张凤林:《西方资本理论研究》,辽宁大学出版社1995年版,第2页。
[⑦]亚当·斯密《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第330页。
[⑧]同上。
[⑨]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第333页。
[⑩]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第335页。
[11]马克思:《资本论》第二卷,人民出版社1975年版,第60页。
[12]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第334页。
[13]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第349页。
[14]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第335页。
[15]同上。
[16]亚当·斯密:《国民财富的性质和原因的研究》上卷,商务印书馆1988年版,第336页。
生物质的用途范文篇2
关键词:地面水,安全,评估模型,污染源
中图分类号:TU991文献标识码:A
1.引言
饮用水源地污染是人类健康的最大杀手。从全球范围而言,污染的水源是人类致病、致死的最大单一原因[1],全世界80%的疾病是由饮用被污染的水而造成,全世界50%儿童的死亡是由于饮用水被污染造成。随着城镇化的发展,越来越多地区采用地表水作为人们饮用水源。然而,大量的化学污染物被排放到外部环境中,将严重威胁饮用地表水的安全[2]。在缺水地区,地面水在越来越多的城市被作为饮用水的主要来源[3]。国际癌症研究中心对饮用水中的有害物质进行了定量研究[4-6],指出如何确定饮用水资源中的污染物需要利用更为精确的评价方法[7]。对饮用水资源进行健康安全评价和管理是一种有效提高水资源质量的方法。本文根据健康风险评价方法建立了饮用水评价模型,并以石家庄为例进行了实证分析。
石家庄市位于河北省中南部,位于北纬37°27′~38°47′,东经113°30′~115°20′,跨太行山地和华北平原两大地貌单元。石家庄于1925年建市,1968年改为河北省省会。在工业化和城市化过程中,因长期使用地下水造成水位的急剧下降,随于1995年开始启用市区西部的滹沱河上的黄壁庄水库和其上游的28km处的岗南水库的地表水作为城市的饮用水源,目前已占供水量的50%,且逐年增加。地表水和地下水混合供水,增加了水质的风险。本次研究收集了石家庄市专门净化来源于黄壁庄和岗南水库原水的城市地表水厂1996-2006年的出水水质环境监测数据,包括水质物理、化学指标。
2.饮用水健康风险评价模型
健康风险评价是通过估算环境中有害因素对人体发生不良影响的概率来评价暴露于该因素下人体健康所受的影响。它的主要特点是以危害度作为评价指标,把环境污染程度与人体健康联系起来,定量地描述污染物对人体产生的健康危害[8]。水环境健康风险评价主要研究水环境中有害物质对人体健康损害的评价。水中有害物质按照是否致癌分为致癌毒物质和非致癌毒物质,前者包括放射性物质、生物致癌物和化学致癌物[3]。
根据污染物对人体产生的危害效应,以及人类几十年来对水环境中有毒物质(包括致癌毒物质和非致癌毒物质)的大量研究结果,可建立起不同类型污染物(饮用途径)对人体健康危害影响的风险评价模型。
2.1致癌毒物质所致健康危害的风险
致癌风险率对于致癌物来说,一般认为它们没有阈值的限制,即便只有微量存在,都可能对人体健康产生不利影响。致癌风险是以风险值来表征的,定义为长期的每日摄人剂量与致癌强度因子的乘积,它表示暴露于该种物质而导致一生中超过正常水平的致癌发病概率,即:
(1)
式中:p为致癌风险;(Dose)为一个生命周期中长期暴露的单位体重日均口服剂量;(carcinogenicpotencyfactor)为致癌强度因子,其含意是终生持续暴露于某一单位浓度的化学致癌物中所能导致的超额患癌风险,其数值为剂量反应关系曲线斜率的95%可信上限(以动物试验资料为依据)或者为该斜率的最大似然估计值(以人体资料为依据),一般直接可由USEPA风险信息系统(IRIS)和健康效应评价摘要表(HEAST)中查得。该模型假定肿瘤的形成的剂量反应关系曲线在小剂量时为直线且通过原点(即肿瘤形成的启动为无阈值效应)。另外这一模型将风险定义为个体发生癌症的概率或群体中癌症患者的比例。在大剂量时反应达到饱和,则有
(2)
当计算多种物质通过饮用水暴露途径的风险时,在分别计算出每种物质的致癌风险的基础上,通过累加计算可以得到总的风险水平,即
(3)
(4)
式中:为第种污染物经口服途径日均摄人量;为第种污染物经口服途径的致癌强度因子;n为致癌物总数。
根据USEPA数据,经由口服途径暴露的长期日摄人剂量可按下式计算:
(5)
式中取成人每日饮水量为2.2L,成人平均体重70,则(5)式变为
(6)
代入(4)式得到
(7)
假设研究区域内居民平均寿命为70年,则年度致癌风险为
(8)
2.2非致癌毒物质所致健康危害的风险
非致癌毒物质所致健康危害的风险可按下式计算
(9)
式中:P为非致癌毒物质通过口服途径对平均个人产生的健康危害风险;为非致癌毒物质通过口服途径的单位体重日均暴露剂量,;为非致癌毒物质通过口服途径参考剂量;为假设为参考剂量水平所对应的健康危害的风险,即该风险水平对应于暴露剂量为参考剂量的水平,为个体终生(70年)发生某种健康危害的概率。
式(1)~(7)为水环境健康风险评价的基本模式。对于不同地区的不同对象,可以根据污染物浓度、成人每日饮用水量人均体重以及人均寿命等因素变化来改进评价模型。
2.3评价参数的确定
根据国际癌症研究机构(IARC)和世界卫生组织(WHO)编制的分类系统,致癌毒物质致癌强度因子见表1。
表1致癌物质饮水途径致癌强度因子
Tab.1Strengthfactorofchemicalcarcinogen
致癌物质CSF
57.9
15
41
7.3
对于非致癌物所致健康风险评价,参考剂量(饮水途径)参数见表2。
表2非致癌物质参考剂量
Tab.2Thevalueofmodelparameter
非致癌物质ReferenceDoseRfd
0.014
0.0003
-0.037
0.14
phenol0.10
表3石家庄市地表水水质检测数据()
项目1996199719981999200020012002200320042005
Cd0.00410.00350.00470.00390.00460.00470.00430.00420.0050.0048
0.00450.00470.00480.00430.00420.004340.003960.004240.004320.00426
0.00380.00360.00390.003690.003530.003710.003070.003540.003810.00301
0.00090.00120.00130.00110.00130.00120.00150.00110.00170.0018
0.0090.010.0110.00970.00980.0090.0140.0160.0130.012
0.0010.00090.000970.000910.0010.00110.000920.000920.000940.00093
0.0480.0430.0380.0430.0410.0380.0320.0370.0360.038
Mn0.670.710.660.560.580.710.690.440.640.62
酚0.0010.0010.0020.0010.0010.0010.0020.0020.0010.002
3结果分析
3.1致癌毒物质
表4为致癌毒物质饮水途径健康危害的年风险,由表中数据可知石家庄市地面水环境健康风险变动幅度较小。年风险值介于1.13E-4~7.84E-05。
表4致癌毒物质风险度
项目1996199719981999200020012002200320042005
Cd8.03E-059.07E-058.56E-057.52E-057.52E-057.27E-057.00E-055.71E-056.23E-057.26E-05
1.23E-051.29E-051.31E-051.17E-051.15E-051.19E-051.08E-051.16E-051.18E-051.17E-05
1.04E-059.86E-061.07E-051.01E-059.67E-061.02E-058.41E-069.69E-061.04E-058.24E-06
2.95E-093.93E-094.26E-093.61E-094.26E-093.93E-094.92E-093.61E-095.57E-095.90E-09
总风险1.03E-41.13E-041.09E-049.70E-059.64E-059.63E-058.92E-057.84E-058.45E-059.25E-05
对于单个致癌毒物质来说(见表4),由饮水途径所致的个人年健康风险排序为Cd>As>Cr>BaP。但是,所选取的致癌毒物产生的健康风险都高于国际辐射防护委员会(ICRP)推荐的最大可接受风险水平,其中由Cr污染所产生的健康风险是ICRP最大可接受风险水平的1.5倍;由BaP产生的健康风险分别是ICR所推荐的最大可接受风险水平的4.5倍。
3.2非致癌毒物质
表5为非致癌毒物质由饮水途径所致健康危害的个人年风险,由表中数据可知,各污染物健康风险有较大的差异。其中酚的健康风险较低,年风险值介于4.76E-08~1.43E-10之间。
表5非致癌毒物质风险度
项目1996199719981999200020012002200320042005
9.18E-091.02E-081.12E-089.90E-091.00E-089.18E-091.43E-081.63E-081.33E-081.22E-08
4.76E-084.29E-084.62E-084.33E-084.76E-085.24E-084.38E-084.38E-084.48E-084.43E-08
1.85E-081.66E-081.47E-081.66E-081.58E-081.47E-081.24E-081.43E-081.39E-081.47E-08
Mn6.83E-087.24E-086.73E-085.71E-085.92E-087.24E-087.04E-084.49E-086.53E-086.32E-08
酚1.43E-101.43E-102.86E-101.43E-101.43E-101.43E-102.86E-102.86E-101.43E-102.86E-10
总风险8.67E-087.90E-088.05E-087.92E-088.28E-088.35E-087.99E-088.49E-088.23E-088.17E-08
对于单个非致癌毒物质来说(见表5),由饮水途径所致的个人年健康风险以锰和汞为主,其中锰占非致癌毒物质所产生健康风险的51.8~37.4%;汞占非致癌毒物质所产生健康风险的30.2~35.2%。西部太行山区地质岩石中Mn矿含量高,由于水的渗透侵蚀,Mn溶解于水中,使每年夏季岗南水库地表水中Mn元素偏高。
3.3风险分析
饮用水健康危害总风险为致癌毒物质和非致癌毒物质所产生的健康风险之和。由表1~5分析发现致癌毒物的含量标准低于国家标准,地表水的致癌毒物质引起的健康危害的风险度要比非致癌物所致的健康危害风险度高4~5个数量级,其中致癌毒物质所致健康危害的个人年总风险超过国际辐射防护委员会(ICRP)推荐的最大接受值5.1×10-5(即每年每千万人口中因饮用水中各类污染物而受到健康危害或死亡的人数不能超过510人)。
地表水受水库周围环境和上游环境影响较大,1996年-2005年致癌毒物质健康风险变化不规律,详见图1。地表水厂再水处理过程中应增加必要的环节,进一步除去饮用水中的致癌毒物质,降低风险度。
4结论
通过对石家庄市地表水厂出口污染物的健康危害风险度计算,结果显示,使用地表水的饮用水水质因化学致癌物所致的风险度超过国际辐射防护委员会推荐的最大可接受限值5.10x10-5,风险度由大到小排列顺序为Cd>As>Cr>BaP。该市一方面地表水厂应特别重视镉离子和砷化物的去除,另一方面应改善黄壁庄水库和岗南水库的水质,加强上游污染的治理,特别是山西境内的滹沱河两岸的炼焦厂的废水治理。因为镉离子焦油中含量较高。非致癌性污染物的风险度大小顺序为Mn>Hg>氰化物>Pb>挥发酚,尽管其风险度目前还处于较低水平,但应引起管理部门的重视,增加设备去除Mn化合物,提高饮用水的水质。本研究沿用美国EPA饮用水污染物对人体健康暴露风险评价方法,暴露途径仅考虑平均饮水摄入,没有考虑其他暴露途径。
参考文献
[1]UnitedNationsEnvironmentProgram(UNEP),ThefourthGlobalEnvironmentOutlook:environmentfordevelopment(GEO-4).VALLETTA,ProgressPressLtd,2007.
[2]TurgeonS,Rodriguc7MJ,PerceptionofdrinkingwaterintheQuebecCityregion(Canada):theinfluenceofwaterqualityandconsumerlocationinthedistributionsystem.JournalofEnvironmentalManagement,2004,70(4):363-373.
[3]IARC,IARCMonographsontheEvaluationofCarcinogenicRiskstoHumansVOLUME1,Lyon,IARC,2000.
[4]EPA,RiskAssessmentGuidanceforSuperfund,Volume3-PartA,Washington,U.S.EnvironmentalProtectionAgency,2001.
[5]EPA.Superfundpublichealthevaluationmanual,540-1-86-060,Washington,U.S.EnvironmentalProtectionAgency,1986.
[6]EPA.SupplementriskassessmentPart1.Guidanceforpublichealthriskassessment.601/5289-2001,Washington,U.S.EnvironmentalProtectionAgency,1989.
生物质的用途范文
【摘要】【目的】研究青蒿素生物合成基因在不同发育时期和不同组织中的表达规律,探讨青蒿素生物合成的时空调节机制。【方法】利用实时荧光定量pcr技术定量追踪分析青蒿素主要及协同合成途径基因在盛叶期、开花前、开花后不同的发育时期,以及在根、茎、叶、花不同组织中的表达模式。【结果】各基因的表达水平在6月份时最低,随后开始上升,在8月份(开花前)达到高峰,与6月份比较,转录水平显著提高3~15倍(均p<0?01),其中青蒿素特异合成酶基因ads和cyp71av1上升幅度最大,为最低水平的12和15倍,9月份(开花后)则呈下降趋势。处于盛花期的青蒿在根、茎、叶、花各个组织中都能检测到青蒿素合成基因的表达,叶片中ads基因mrna水平较其他组织显著升高2倍左右(均p<0?01),显示组织表达特异性。【结论】青蒿素生物合成基因的发育表达模式与青蒿素的合成规律一致。ads和cyp71av1基因的表达在青蒿素生物合成过程中可能起关键作用。
【关键词】青蒿素/生物合成;基因转录;基因表达
青蒿素是1970年代由我国科学家根据古籍记载及民间验方首先从中药青蒿(artemisiaannual.)中发现并率先应用的抗疟药,疟原虫至今尚未对其产生抗药性,为who所推荐使用的一线疟疾治疗药物。在青蒿中,青蒿素的生物合成以萜类化合物共同前体——异戊烯基焦磷酸(ipp)为前体。ipp在法呢基焦磷酸合酶(fps)的作用下生成法呢基焦磷酸(fpp),fpp经青蒿所特有的紫穗槐二烯合酶(ads)环化生成紫穗槐-4,11-二烯[1],然后细胞色素p450单加氧酶(cyp71av1)催化紫穗槐-4,11-二烯经青蒿醇、青蒿醛生成青蒿酸[2-3]。其中青蒿醛可经青蒿醛δ11(13)双键还原酶(dbr2)催化生成双氢青蒿醛,后者再由cyp71av1氧化生成双氢青蒿酸[4]。以上步骤已经经过实验证实,但从青蒿酸或/和双氢青蒿酸到青蒿素的过程仍停留在假说推演阶段。植物中存在着2条ipp合成途径[5],即细胞质中经典的甲羟戊酸(mva)途径和质体中的脱氧木酮糖-5-磷酸(dxp)途径。在许多植物中,这2条位于不同亚细胞空间的萜类合成途径并不是孤立的,而是存在协同效应[6-8]。towler等[9]发现在青蒿素生物合成中也存在类似的现象:青蒿可以利用2条途径的ipp来合成青蒿素,其中mva途径为青蒿素主要合成途径,dxp途径为协同合成途径。
尽管青蒿素化学全合成的技术问题早在1980年代就由我国科学家许杏祥等解决,但其合成路线繁琐,工艺复杂,成本高,不适合工业化生产。而利用微生物发酵生产青蒿素的研究至今仅培育出产青蒿素前体青蒿酸的酵母工程菌。目前,从青蒿中提取青蒿素仍然是青蒿素商品化生产的唯一方式,因此通过代谢途径工程来提高青蒿的青蒿素合成量就成为最有前景的可行方法。然而,至今关于青蒿素合成机理尤其是青蒿素合成基因表达调控的研究仍然是青蒿素生物合成研究的薄弱环节,这大大延缓了青蒿素代谢途径工程的研究进展。本实验采用实时荧光定量pcr技术(rtfq?pcr)分析了青蒿素合成基因在不同的发育阶段及组织中的表达规律,初步揭示了青蒿素合成基因表达的发育及组织特异调节机制,为进一步开展青蒿素高产代谢基因工程改良提供科学依据。现报道如下。
1材料与方法
1?1植物及样品采集青蒿(a.annua)种子(四川酉阳,华阳2号)3月下旬撒播在广州中医药大学药圃内。分别在青蒿盛叶期(6月和7月)、开花前(8月)及开花后(9月)中旬采集青蒿植株中部叶片,并在9月中旬开花后分别采集青蒿植株根、茎、叶及花作为样品(n=6)。所有样品均在液氮中保存备用。
杨瑞仪等.青蒿素生物合成基因的转录谱分析第4期2010年第27卷广州中医药大学学报1?2主要试剂与仪器质粒提取试剂盒、凝胶回收试剂盒、rnapreppure植物总rna提取试剂盒均为tiangen公司产品,revertaidtmhminusfirststrandcdnasynthesiskit为fermentas公司产品,sybrgreenrealtimepcrmastermix为toyobo公司产品。spx?b?g型光照培养箱购自上海博讯实业有限公司医疗设备厂,ultrospec3300pro紫外可见光分光光度计产自美国ge公司,定量pcr反应在美国应用生物系统公司abi7300实时荧光定量pcr仪上进行。
1?3定量pcr标准样品的建立青蒿素生物合成各相关基因的质粒——pmd18?hmgr、pmd18?fps、pet29a?ads、pmd18?cyp71av1、pmd18?cpr、pmd20?dbr2、pmd18?dxs、pmd18?dxr以及内参基因actin的质粒——pmd20?actin均由本实验室构建。用相应的限制性内切酶将各质粒消化成线性dna(pmd18?hmgr∶hindⅲ;pmd18?fps、pet29a?ads、pmd18?cyp71av1、pmd18?cpr∶bamhⅰ;pmd20?dbr2、pmd18?dxs、pmd18?dxr、pmd20?actin∶ecorⅰ),回收纯化测定浓度后,按照公式:ncopies=浓度/分子量×6?023×1023将各线性化的标准样品稀释成107、106、105、104、103、102copies/μl。定量pcr时加入2?5μl梯度稀释的相应基因的标准样品绘制标准曲线。
1?4总rna提取及第一链cdna合成取青蒿样品100mg,按照rnapreppure植物总rna提取试剂盒说明书提取总rna。取1μg总rna,按照revertaidtmhminusfirststrandcdnasynthesiskit说明书进行逆转录反应,合成cdna。
1?5基因表达的rtfq?pcr检测根据相应的青蒿基因序列,用primer3?0在线软件程序(frodo.wi.mit.edu/)设计各基因定量pcr引物(表1),引物由invitrogen公司合成。以actin基因为内参。实时荧光定量pcr反应液配制按sybrgreenrealtimepcrmastermix说明书进行:12?5μlsybrgreenrealtimepcrmastermix、1μl引物对(两条引物各10μmol/l)、9μl灭菌三蒸水、2?5μl10倍稀释的cdna样品,总体积为25μl。定量pcr反应循环条件为:95℃、60s,95℃、15s,60℃、15s,72℃、45s(信号收集),40个循环。熔解曲线分析步骤为:95℃、15s,60℃、30s,95℃、15s。每个样品设3个平行,求出平均值,基因的相对转录水平以基因mrnacopies/actinmrnacopies表示。
1?6统计学方法采用spss11?5软件进行数据统计,用单因素方差分析(one?wayanova)进行统计学显著性分析。表1定量pcr引物
2结果
2?1青蒿素生物合成主要基因在不同发育时期的转录特性
青蒿素生物主要合成途径(mva途径)的关键酶基因包括ipp合成上游的3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶a还原酶基因(hmgr)以及下游的fps、ads、cyp71av1、cpr、dbr-2基因。采用rtfq-pcr方法检测了上述基因在青蒿盛叶期(6、7月)、临近开花前(8月)和开花后(9月)的转录模式,得到各基因的标准曲线方程及决定系数分别为:actin∶y=-3?393095x+41?201069,r2=0?997841;hmgr∶y=-3?476657x+39?523457,r2=0?997848;fps∶y=-3?389733x+35?215302,r2=0?997412;ads∶y=-3?224546x+38?216091,r2=0?998369;cyp71av1∶y=-3?476058x+38?277225,r2=0?996758;cpr∶y=-3?476720x+38?277225,r2=0?998181;dbr2∶y=-3?847960x+44?088917,r2=0?998057。图1结果显示,hmgr、fps、cyp71av1的表达水平较低(相对转录水平为0?02~0?2);ads与cpr的表达属于中等水平(相对转录水平为0?2~3?0);dbr-2的表达水平较高(相对转录水平为3?0~10?0),为低水平表达组基因的10~100倍。
各基因的表达水平在6月份时最低,随后开始上升:其中hmgr、fps、ads、cyp71av1、cpr的转录水平在开花前(8月)达到高峰后,开花后(9月)则呈下降趋势(图1-a、b);dbr-2基因的转录水平到9月仍呈上升趋势(图1-b)。与转录水平最低的6月比较,各基因在转录高峰时的转录水平显著提高3~15倍(均p<0?01),其中青蒿素特异合成的关键酶基因ads和cyp71av1上升幅度最大,为最低水平的12和15倍。
统计方法:单因素方差分析;①p<0?01,与6月份转录水平比较
图1青蒿素生物合成主要基因在不同发育时期的转录水平
figure1developmentalexpressionpatternsofartemisininbiosyntheticgenes
2?2青蒿素生物合成协同途径相关基因在不同发育时期的转录特性
青蒿素生物合成同时也能利用质体dxp途径合成的ipp作为前体。因此,本文也同时采用rtfq-pcr方法检测了dxp途径中ipp合成的关键酶基因——dxs和dxr在青蒿青蒿不同发育阶段的表达模式,得到各基因的标准曲线方程及决定系数分别为:actin∶y=-3?393095x+41?201069,r2=0?997841;dxs∶y=-3?651419x+40?314491,r2=0?991474;dxr∶y=-3?528084x+36?050751,r2=0?993824。图2结果显示,在不同的发育阶段,dxs和dxr的表达规律与青蒿素主要合成途径基因的发育表达模式基本一致。相应的mrna水平在6月份相对较低,7月后迅速提高,与6月份水平比较,8月基因表达水平显著升高5~6倍(均p<0?01),9月开花后开始回落。结果间接表明细胞质mva途径及质体dxp途径可能共同参与青蒿素的生物合成。
统计方法:单因素方差分析;①p<0?01,与6月份转录水平比较
图2青蒿素生物合成协同途径相关基因在不同发育时期的转录水平
figure2developmentalexpressionpatternsofartemisininbiosyntheticgenesonthecooperativepathway
2?3青蒿素生物合成基因的组织特异性转录
图3结果显示,在9月青蒿开花后采集根、茎、叶、花等组织检测青蒿素合成主要及协同途径的基因表达,发现处于盛花期的青蒿在根、茎、叶、花各个组织中都能检测到hmgr、fps、ads、cyp71av1、cpr、dbr-2、dxs和dxr基因的表达。其中,hmgr、fps、cyp71av1、cpr、dbr-2、dxs和dxr基因在各组织的表达水平无显著差异,表明这些青蒿素合成基因的表达在转录水平无明显的组织特异性。但中水平表达组叶片中ads基因mrna水平较其他组织的水平显著升高2倍左右(均p<0?01),显示组织表达特异性。rtfq-pcr各基因的标准曲线方程及决定系数分别为:actin∶y=-3?939095x+41?201069,r2=0?997841;hmgr∶y=-3?344985x+38?589870,r2=0?996925;fps∶y=-3?393294x+35?677765,r2=0?996712;ads∶y=-3?378548x+39?118320,r2=0?996767;cyp71av1∶y=-3?457978x+37?969635,r2=0?997332;cpr∶y=-3?479555x+38?889797,r2=0?999238;dbr-2∶y=-3?873987x+44?862797,r2=0?997820;dxs∶y=-3?587049x+40?033127,r2=0?990662;dxr∶y=-3?572425x+39?707245,r2=0?994868。
统计方法:单因素方差分析;①p<0?01,与根、茎、花的转录水平比较
图3青蒿素生物合成基因在不同组织的转录水平
figure3transcriptionalexpressionsofartemisininbiosyntheticgenesindifferenttissues
3讨论
青蒿素的含量与植株的生长发育直接相关,通常认为在开花前[10]或正在开花时[11-12]的青蒿素含量最高。也有研究表明,在青蒿叶内,青蒿素约从4月份叶片刚出现时渐渐开始合成和积累,在5、6月份开始升高,在8、9月达到顶峰。本课题组追踪采集了从6月份到9月份(开花)的青蒿叶片,检测了青蒿素合成基因的mrna水平,发现各基因在6月份的mrna水平最低,在7月后迅速提高,到8月份(临近开花前)基因的mrna水平达到顶峰,9月(开花后)基因的表达水平开始回落。由此看来,青蒿素生物合成基因的转录与青蒿素的合成规律一致,表明青蒿素合成基因的表达直接影响青蒿素的合成。同时还发现青蒿质体dxp途径基因(dxs和dxr)与细胞质mva途径青蒿素主要合成基因的发育表达模式基本一致,间接表明质体dxp途径可能协同参与青蒿素的生物合成。
dbr-2基因与其他基因的表达模式不同,在9月份其他基因表达量开始下降时,其表达水平仍呈现上升势头。dbr2基因编码的青蒿醛δ11(13)双键还原酶作用于青蒿素生物合成途径的下游,负责催化青蒿醛生成双氢青蒿醛,双氢青蒿醛再由cyp71av1基因编码的细胞色素p450单加氧酶氧化成双氢青蒿酸,再进一步转化为青蒿素[4]。由此可以推测,在前一阶段,由于青蒿素合成途径中较上游的基因持续高水平表达,导致青蒿素合成前体(如青蒿醛)的积累,可能需要青蒿醛δ11(13)双键还原酶持续维持高表达水平来促进青蒿醛的进一步转化,以促进青蒿素在开花期的合成与积累。
青蒿素的积累具有组织特异性,在花和叶片的腺毛中含量最高[13-14],茎次之,根系中含量最少。在青蒿营养期,90%的青蒿素聚集在叶和优质茎中;正在开花的植株中,叶中的青蒿素含量约占总量的30%,冠状花序中约含40%的青蒿素;根中所含青蒿素在整个生长过程中都较低[13]。本课题组对青蒿根、茎、叶、花等组织中青蒿素生物合成的相关基因mrna水平的定量检测结果显示,hmgr、fps、cyp71av1、cpr、dbr-2、dxs和dxr基因在青蒿各组织中都有表达,且表达量无明显差异,但青蒿素合成关键酶基因ads在叶片中的表达水平明显高于其他组织。在青蒿萜类化合物合成中,fpp是多种萜类物质的共同前体,可在不同的酶的催化作用下进一步生成不同的萜类物质。紫穗槐二烯合酶(ads)是青蒿所特有的倍半萜合酶,它催化fpp生成紫穗槐二烯,是青蒿素生物合成分支途径的第一个限速酶[1]。wallaart等[15]曾报道青蒿试管苗只有经过干旱(30%相对湿度)和强光(6000lx)处理后才能扩增到ads编码基因,提示ads可能是一个诱导基因。本课题组在过往的研究中也进一步证实ads的表达具有诱导特性,且其表达量与青蒿素产量密切相关:经过低温(4℃)处理青蒿试管苗ads的表达提高11倍,青蒿素含量上升66~95%[16]。而且,本课题组从青蒿基因组中成功克隆了ads基因的启动子(adsp),并在烟草中建立了adsp调控表达的β-葡萄糖苷酸酶(gus)检测平台,发现在低温和紫外辐射条件下,gus活性显著提高,表明adsp序列中存在诱导表达的作用元件[17]。在本研究中发现在开花前ads基因mrna水平上升11倍,且在叶片组织中也呈现高水平,用elisa法检测该基因编码的ads在根、茎、叶中的含量,结果显示ads在叶中的含量分别比根、茎高16和10倍[18]。上述结果表明,ads基因表达受到发育和环境胁迫的双重调控,且具有组织特异性,可能是青蒿素合成的关键调控点。将反义鲨烯合酶基因(assqs)导入青蒿基因组中,建立了高产青蒿素的转assqs基因青蒿株,伴随sqs表达量的下降,ads表达水平上升1?1~3?4倍,在此基础上进一步通过低温诱导使adsmrna水平再提高2~5倍,青蒿素产量从原来的6?71mg/g干重提高到最高达16?6mg/g干质量[17,19]。另外,在本研究中cyp71av1基因的表达量在发育过程中也显著提升,提示该基因可能成为青蒿素合成代谢途径中的另一个关键调控点。
(致谢:本实验室尹录录为本研究提供了pmd18-cyp71av1、pmd18-cpr质粒,在此谨表示诚挚的谢意。曾庆平、陈沛泉、曾晓梅、卢文婕、曾丽香、郭晓霞也为本研究提供了有益的帮助,在此一并致谢)
【参考文献】
[1]bouwmeesterhj,wallaartte,janssenmh,etal.amorpha-4,11-dienesynthasecatalysesthefirstprobablestepinartemisininbiosynthesis[j].phytochemistry,1999,52:843.
[2]teohkh,polichukdr,reeddw,etal.artemisiaannual.(asteraceae)trichome-specificcdnasrevealcyp71av1,acytochromep450withakeyroleinthebiosynthesisoftheantimalarialsesquiterpenelactoneartemisinin[j].febslett,2006,580:1411.
[3]rodk,paradiseem,ouelletm,etal.productionoftheantimalarialdrugprecursorartemisinicacidinengineeredyeast[j].nature,2006,440:940.
[4]zhangy,teochkh,reeddw,etal.themolecularcloningofartemisinicaldehydeδ11(13)reductaseanditsroleinglandulartrichome-dependentbiosynthesisofartemisinininartemisiaannua[j].jbiolchem,2008,283:21501.
[5]lichtenthalerhk.the1-deoxy-d-xylulose-5-phosphatepathwayofisoprenoidbiosynthesisinplants[j].annurevplantphysiolplantmolbio,1999,50:47.
[6]lauleo,fürholza,changhs,etal.crosstalkbetweencytosolicandplastidialpathwaysofisoprenoidbiosynthesisinarabidopsisthaliana[j].procnatlacadsciusa,2003,100:6866.
[7]kasaharah,hanadaa,kuzuyamat,etal.contributionofthemevalonateandmethylerythritolphosphatepathwaystothebiosynthesisofgibberellinsinarabidopsis[j].jbiolchem,2002,277:45188.
[8]刘智,余龙江,李春艳,等.磷甘霉素和洛伐他汀处理对中国红豆杉悬浮培养细胞生物合成紫杉醇的影响[j].植物生理与分子生物学报,2005,31(2):199.
[9]towlermj,weatherspj.evidenceofartemisininproductionfromippstemmingfromboththemevalonateandthenonmevalonatepathways[j].plantcellrep,2007,26:2129.
[10]moralesmm,charlesdj,simonje.seasonalaccumulationofartemisinininartemisiaannual[j].actahortic,1993,344:416.
[11]laughlinjc,svobodakp,laughlinjc,etal.theinfluenceofdistributionofantimalarialconstituentsinartemisiaannual.ontimeandmethodofharvest[j].actahorticulture,1995,390:67.
[12]guptask,singhp,bajpaip,etal.morphogeneticvariationforartemisininandvolatileoilinartemisiaannua[j].indcropprod,2002,16:217.
[13]ferreriajf,simonje,janickj.relationshipofartemisinincontentoftissuecultured,greenhouseandfieldgrowplantsofartemisiaannua[j].plantamed,1995,61:351.
[14]ferreirajf,simomje,janickj.develpomentalstudiesofartemisiaannua:floweringandartemisininproductionundergreenhouseandfieldcondition[j].plantamed,1995,61:167.
[15]wallaartte,bouwmeesterhj,hillej,etal.amorpha-4,11-dienesynthase:cloningandfunctionalexpressionofakeyenzymeinthebiosyntheticpathwayofthenovelantimalarialdrugartemisinin[j].planta,2001,212:460.
[16]yinll,zhaoc,huangy,etal.abioticstreee-inducedexpressionofartemisininbiosynthesisgenesinartemisiaannual[j].chinappenvironbiol,2008,14:1.
[17]fengll,yangry,yangxq,etal.synergisticre-channelingofmevalonatepathwayforenhancedartemisininproductionintransgenicartemisiaannua[j].plantsci,2009,177(1):57.
-
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